列当科

基本资料

列当属

列当是寄生杂草，没有绿叶，不能制造有机物，没有根，不能利用土中的无机物，代替根生长的是吸盘，借吸盘吸取栽培作物的汁液而生活。每根花茎结30～40个左右蒴果，每个蒴果可结1000～2000粒微小的种子。种子落入地里以后，接触到寄主植物的根，寄主植物根部的分泌物即促使列当种子发芽。在没有寄主植物的情况下，种子能在土壤中生存，保持发芽力5～10年。种子长出的幼苗深入寄主植物的根内，形成吸盘，在根外发育成膨大部分，并由此长出花茎，而从下面发生大量附生的吸盘。在一株寄主植物上往往能发育出几十根花茎，并且它们不受任何时间限制，只要温湿度适宜，即可在整个生长期内发生。在除草时被拔掉的花茎虽不复再生，但残留下来的地下部分，仍能继续寄生为害。在条件适宜时，7月上旬到10月上旬，种子萌发出土，天天出现幼苗，从出土至种子成熟约需30天左右。每株列当的现蕾、开花及结实期参差不齐，同一株列当有的下部在开花，而上部在孕蕾，或者下部结实，中部开花，而上部还在孕蕾。种子是自下而上顺序成熟的。分布国内

在中国分布于黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、河北、北京、甘肃、山西、陕西、青海、新疆等省区。在印度、巴基斯坦、阿富汗、伊朗、伊拉克、约旦、黎巴嫩、以色列、土耳其、埃及、英国、保加利亚、匈牙利、南斯拉夫、俄罗斯、哥伦比亚等地也有瓜列当分布。

国外

分布于阿尔巴尼亚、奥地利、比利时、保加利亚、塞浦路斯、前捷克斯洛伐克、爱沙尼亚、芬兰、前南斯拉夫、法国、德国、希腊、匈牙利、意大利、马耳他、摩尔瓦多、荷兰、波兰、葡萄牙、俄罗斯、西班牙、瑞典、瑞士、乌克兰；阿富汗、亚美尼亚、阿塞拜疆、加沙、印度、伊朗、伊拉克、以色列、约旦、哈萨克斯坦、科威特、黎巴嫩、吉尔吉斯斯坦、尼泊尔、巴基斯坦、沙特阿拉伯、叙利亚、塔吉克斯坦、土耳其、乌兹别克斯坦、土库曼斯坦、也门；阿尔及利亚、刚果、埃及、埃塞俄比亚、摩洛哥、莫桑比克、尼日尔、苏丹、南非、坦桑尼亚、突尼斯、乌干达；津巴布韦、古巴、美国，智利；澳大利亚、新西兰。

下级分类

列当组Sect.Orobanche.

小苞组Sect.Trionychon Wallr.

生活习性

（图）列当属

传播途径，列当以种子进行繁殖和传播。种子多，非常微小，易粘附在作物种子上，随作物种子调运进行远距离传播，也能借助风力、水流或随人、畜及农机具传播。

多年生、二年生或一年生肉质寄生草本，植株常被蛛丝状长绵毛、长柔毛或腺毛，极少近无毛。茎常不分枝或有分枝，圆柱状，常在基部稍增粗。叶鳞片状，螺旋状排列，或生于茎基部的叶通常紧密排列成覆瓦状，卵形、卵状披针形或披针形。花多数，排列成穗状或总状花序，极少单生于茎端；苞片1枚，常与叶同形，苞片上方有2枚小苞片或无，小苞片常贴生于花萼基部，极少生于花梗上，无梗、几无梗或具极短的梗。花萼杯状或钟状，顶端4浅裂或近4-5深裂，偶见5-6齿裂，或花萼2深裂至基部或近基部，而萼裂片全缘或顶端又2齿裂。花冠弯曲，二唇形，上唇龙骨状、全缘，或成穹形而顶端微凹或2浅裂，下唇顶端3裂，短于、近等于或长于上唇。雄蕊4枚，2强，内藏，花丝纤细，着生于花冠筒的中部以下，基部常增粗并被柔毛或腺毛，稀近无毛，花药2室，平行，能育，卵形或长卵形，无毛或被短柔毛或被长柔毛。雌蕊由2合生心皮组成，子房上位，1室，侧膜胎座4，具多数倒生胚珠，花柱伸长，常宿存，柱头膨大，盾状或2-4浅裂。蒴果卵球形或椭圆形，2瓣开裂。种子小，多数，长圆形或近球形，种皮表面具网状纹饰，网眼底部具细网状纹饰或具蜂巢状小穴。

形态特征

茎直立，单生，高15－50厘米，黄褐色或带紫色。叶退化鳞片状。穗状花序有花20－40（80）朵；苞片披针形；花萼5裂，贴茎的一个裂片不显著，基部合生；花冠二唇形，长15－18毫米，上唇2裂，下唇3裂，蓝紫色；雄蕊4，2强，插生于花冠筒上，花冠在雄蕊着生以下部分膨大；雌蕊柱头膨大，花柱下弯，子房卵形，由四个心皮合生，侧膜胎座。蒴果卵形，熟后2纵裂，散出大量尘末状种子。种子形状不规则，略成卵形，黑褐色，坚硬，表面有网纹，长约0.2-0.5毫米，宽与厚各约0.2-0.3毫米。

同属相似种尚有：

瓜列当（O.aegytiace Pers.）主要区别：茎丛生，分枝多，被腺毛。穗状花序长8－15厘米；种子略成卵形，一端较窄而尖，黄褐色至暗褐色，表面有网纹。

鉴定特征

列当为一年生根寄生草本植物。茎肉质，直立，单生或少数分枝，最高可达60厘米，一般为30～40厘米。全株缺叶绿素，叶退化呈鳞片螺旋状排列于茎上，无真根，退化成吸盘。穗状花序紧密，花两性，白色、米黄、粉红或兰紫色，每朵小花基部有1苞片。花萼钟形，淡黄色，裂片5，或靠基部的1裂片退化呈4。花冠唇形，上唇2裂，下唇3裂。雄蕊4枚，2强，着生于花冠筒内。雄蕊1枚，卵形。子房上位，由4心皮合1室，侧膜胎座，胚株多数。蒴果2纵态。花柱宿存，种子多数细小，似灰尘，需在高倍镜下观察，种子有近圆形或椭圆形等不规则形态，深褐色至暗褐色。种皮表面凹凸不平，有条纹状脊状突起和网状纹饰，有规则或不规则的网眼。

中药化学鉴定

(1)取本品粉末0.5g，加70%乙醇5ml，水浴温热10min，滤过。滤液蒸干，加冰醋酸1ml倾入试管中，沿管壁加硫酸1ml，两液界面有棕红色环。（检查甾类）

(2)取本品粉末0.5g，加1%盐酸溶液5ml，水浴温热20min，滤过。滤液加碘化铋钾试剂，生成棕红色沉淀。（检查生物碱）

(3)薄层色谱取本品粉末1g，加乙醇10ml浸渍2h，滤过。滤液蒸干，以1ml乙醇溶解，作供试液。另取甘露醇，加乙醇溶使成每毫升含1mg的溶液，作对照品溶液。取上述二溶液各10μm，分别点样于同一硅胶H薄板上，用正丁醇-冰醋酸乙醇-水（4：1：1：2）展开，展距12cm，取出晾干后，喷雾10%硝酸铈铵乙醇溶液显色。供试液色谱与对照品色谱相应位置上有相同的棕黄色斑点。

侵害植物

向日葵列当主要危害向日葵等作物，多寄生在向日葵5－10厘米深处的侧根上。向日葵列当也能寄生在烟草、番茄、茄子、红花属、艾属等植物上。

瓜列当在新疆普遍发生，主要寄生在哈蜜瓜、西瓜、甜瓜、黄瓜上，其次是番茄、烟草、向日葵、葫芦、胡萝卜、白菜以及一些杂草上。一株向日葵最多寄生列当143株。受害植株细弱，花盘小，秕粒多，含油率下降，严重的不能开花结实，甚至干枯死亡。

生物学

一年生寄生草本。列当属种子在土壤中接触到寄主根部分泌物时，便开始萌发。如无寄主，种子可存活5－10年。幼苗以吸器侵入寄主根内，吸器的部分细胞分化成筛管与管状分子，通过筛孔与纹孔与寄主的筛管和管状分子相连，吸取水分和养料，逐渐长大，植株上部由下而上开花结实。每株列当能结籽10万粒以上，种子寿命又长。

传播途径

主要靠种子传播。由于种子小，易粘附在向日葵籽上或根茬上传播，亦能借风力、水流、人、畜及农机具传播。

生物学特性

列当属

列当种子非常细小，一般在200～400μm之间，千粒重仅有15～25mg。成熟种子脱落后需经过一定时问的后熟，完成后熟的列当种子必须经过一定温度和湿度条件下的预培养过程，才会在特定的化学信号物质或萌发刺激物的作用下发芽。列当种子的萌发条件比较特殊，它要求有充足的水分，合适的温度(15～25℃左右)，较高的土壤碱度(pH>7．0)和寄主根部的分泌物。温度过高或过低均不能萌发，在酸性土壤(pH≤7.0时也不会萌发。寄主根部的分泌物也能诱使列当种子萌发。有些植物的种子萌发时虽也能诱发列当萌发，但萌发后的芽管不能与该诱发植物的根部建立寄主关系，这类能产生萌发刺激物而又不被其寄生的植物，称为“诱杀”植物。辣椒、绿豆和苜蓿对瓜列当有明显诱杀作用，诱杀率在77.8％～88.9％。天然萌发刺激物主要有4种：独脚金醇、高梁内酯、列当醇以及人工合成的类似刺激物有GR24、GR6、GR7等。

一般从种子萌动到出土，历时5～6d；从出土至开花约6～7d，开花至结实5～7d，从结实至种子成熟，历时13～17d，种子成熟至蒴果开列约1～2d。即从幼苗出土至新种子扩散历时30～40d，种子在土中可存活5～10年。种子发芽很不整齐，在适宜季节每天都有种子萌发。在新疆，向日葵列当出苗时期是7月末至8月上旬，8月中旬至9月初为出土盛期。分枝列当和瓜列当的生长期为4～8月，列当4～9月，欧亚列当5～9月。列当借昆虫传粉，每朵花发育出一个蒴果，内有种子500～2000粒，每株列当可产生种子5万～10万粒，最多达45万粒。落入土中的种子，在5～10cm深的土层中，可存活5～10年。

检疫与防治

检疫

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１）产地调查：在生长期，根据列当各种形态特征进行鉴别。

２）室内检验：筛检对从国外进口的植物种子和国内调运的种子进行抽样检查，每个样品不少于１公斤，主要通过对所检种子进行过筛检查，并按列当种子的各种特征用解剖镜进行鉴别，计算混杂率。

防治

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１）凡从国外进口的粮食或引进种子，以及国内各地调运的旱地作物种子，要严格检疫，混有列当种子不能播种，应集中处理并销毁，杜绝传播。

２）在列当发生地区，应调换没有列当混杂的种子播种。采收作物种子时进行田间选择，选出的种子要单独脱粒和储藏。有列当发生的农田，可在其开花时彻底将它销毁，连续进行2-3年，即可根除，也可通过深耕、锄草进行根除。

功效

列当属

补肾，强筋。治肾虚腰膝冷痛，阳痿，遗精。

①《开宝本草》：主男子五劳七伤，补腰肾，令人有子，去风列当血。

②《昆明药植调查报告》：治疟疾。

③《河北药材》：治神经错乱。

④《陕西中药志》：治遗精，膀胱炎。

⑤《辽宁常用中草药手册》：补肾。

治腰膝冷痛，阳痿，遗精；外用洗脚，治小儿久泻。

物种分类

（图）列当属

瓜列当（埃及列当）

学名：Orobanche aegyptiaca Pers.

英文名：Eguptian broomrape

分布：印度、巴基斯坦、阿富汗、伊朗、阿拉伯半岛、伊拉克、黎巴嫩、约旦、以色列、土耳其、前苏联、匈牙利、英国、意大利、前南斯拉夫、保加利亚、埃及、哥伦比亚。

为害对象主要寄生在瓜类上，也可寄生在葫芦、茄科、向日葵、烟草、胡萝卜、白菜及一些杂草上。

主要鉴定特征寄生草本，高15～50厘米，全株被腺毛。茎直立，中部以上分枝，黄褐色。叶鳞片状，黄褐色，卵状披针形。穗状花序顶生枝端，圆柱形，疏松。苞片卵状披针形，被腺毛，小苞片条状钻形，短于花萼。花萼钟形，近膜质，淡黄色，长１厘米，先端４裂，裂片钻状披针形。花冠唇形，兰紫色，近直立，筒部漏斗状，上唇２浅裂，下唇短于上唇，３裂。雄蕊２裂，花药被绵毛。子房上位，侧膜胎座，花柱内藏，蒴果，２裂。种子多数，种子长0.2～0.5mm，宽、厚各约0.25mm，形状不规则，略成卵圆形，一端较尖而窄，灰褐色，表面凹凸不平，有皱纹，近尖１端有长条皱纹。生活习性茎分枝，但较分枝列当少。瓜列当每根花茎可结40个左右蒴果，每个蒴果可结1000～2000粒种子。种子在土壤中可保持生活力达10～13年以上。[1]

锯齿列当

学名Orobanche crenata Forsk

分布意大利、马耳他、埃及、摩洛哥。

为害对象主要寄生在蚕豆、豌豆上。

生活习性锯齿列当的种子产量很大，每株产籽15万多粒，一般是4～45万多粒。种子在土壤中能保持生活力10年以上。

向日葵列当

（图）列当属

学名Orobanche cumana Wallr

分布缅甸、印度、前苏联、捷克、斯洛伐克、匈牙利、意大利、前南斯拉夫、保加利亚、希腊、哥伦比亚。

为害对象向日葵列当主要寄生向日葵、烟草、番茄及红花属植物，在杂草中的艾属、苍耳、野莴苣及碱性植物紫菀上也能寄生。向日葵列当的种子在黄瓜、甜瓜、西瓜、南瓜、箭舌豌豆、蚕豆、胡萝卜、洋葱、莳萝菜、芹菜、葛缕子、欧洲莴苣、亚麻、江三叶及其苦艾的根上皆能发芽生长。

主要鉴定特征茎直立，单生，肉质，被有细毛，淡黄色至紫褐色，高度不等，最高的约40cm左右。全株缺叶绿素，没有真正的根，有短须状吸盘。叶退化成鳞片状，小而无柄，螺旋状排列在茎干上。花两性，左右对称，排列成紧密的穗状花序。花小，长10～20mm。每一株约有花20～40朵，最多有80朵，每朵花的基部均有１苞片，苞片狭长，披针形。花萼５裂，贴茎的１枚裂片退化不显著，或缺，基部合生，尖端锐。花冠合瓣，呈２唇形，上唇２裂，下唇３裂，兰紫色。雄蕊４枚，２长２短，插生在花冠管内，花冠在雄蕊着生以下部分膨大，而在雄蕊着生以上部分则显著变窄而形成膝曲状。花丝白色，基部黄色，上窄下宽。花药２室，下尖，黄色，具白色细长的绒毛，倒生于花丝顶端，纵裂。雄蕊１枚，卵形，柱头膨大如头状，，左右分开如蝶形，花柱下弯，成兰紫色。子房上位，由４个心皮合成１室，侧膜胎座，胚珠多数。果为蒴果，花柱宿存。蒴果通常２纵裂，内含大量细小尘末般的种子。种子形状不规则，略成近卵形，成熟种子为黑褐色，坚硬（幼嫩种子为黄色、柔软），表面有较规则的网纹，种子长0.2～0.5mm，宽、厚各约0.2～0.3mm。

生活习性

为一年生草本植物，以种子繁殖，每株可产生约10万粒种子。种子易粘附在向日葵籽粒上，随向日葵调运而作远距离传播。种子在土壤需接触到向日葵或其他寄主植物的根，由寄主植物根部分泌物促使其发育。在没有寄主植物，当土壤pH超过6.5时，种子亦能萌发，诱发作物有辣椒。不萌发的种子在土壤中保持生活力，可达5～10年之久。条件适宜时，种子终年可萌发。向日葵列当是中匈双边植检植保协定中规定的检疫性杂草，应严格施行检疫。

小列当

学名O.minor Sm.

分布黎巴嫩、约旦、土耳其、瑞典、波兰、捷克、匈牙利、德国、奥地利、瑞士、荷兰、英国、法国、意大利、希腊、苏丹、肯尼亚、乌干达、坦桑尼亚、赞比亚、毛里求斯、南非、澳大利亚、新西兰、美国、波多黎各、智利。

寄主紫花苜蓿、红三叶草、白三叶草及烟草。

分枝列当（亚麻列当）

（图）列当属

学名Orobanche ramosa L.

英文名Hemp broomrape;Broom-rape;Tobacco broom-rape

分布尼泊尔、印度、阿富汗、黎巴嫩、约旦、以色列、土耳其、前苏联、波兰、捷克、匈牙利、德国、奥地利、瑞士、英国、法国、意大利、前南斯拉夫、罗马尼亚、保加利亚、希腊、埃及、苏丹、南非、美国、古巴。

为害对象

分枝列当在美国和前苏联都是为害严重的杂草，尤以对番茄、烟草为害严重。寄主范围很广，据资料记载约17科50余种植物，主要寄生大麻、烟草和番茄，但也侵染甜瓜、南瓜、胡萝卜、辣根、红花、艹律草属植物、十字花科植物、葡萄、苘麻及杂草中的蕈麻、多年生莴苣、软毛鼠瓣花、鼠芹、扁豆等。

主要鉴定特征

茎直立，多分枝，柔嫩，褐色或稻草色，高10～20cm，寄生于寄主植物的根部。叶退化成黄色的鳞片，缺叶绿素。花两性，排列成穗状花序，每1朵花的花萼基部有3个苞片，花萼4裂，花冠管状，2唇形，黄色至白色，长1～1.5cm；雄蕊４枚，2长2短插生在花冠管内，雄蕊具1个上位的2室子房，1个长的花柱和1个大的柱头。蒴果1室，具4个胎座和多数种子。种子长约0.25～0.5mm，卵圆形，边缘锐利，灰褐色。

生活习性

一年生或多年生寄生植物，随寄主而变，能适应不同的气候环境，尤以冬春雨量充沛而夏季比较干燥的地区，生长特别旺盛。

其他种类

美丽列当Orobanche amoena C.A.Mey寄生于菊科篙属及豆科植物。

毛齿列当O.caesia Rchb寄生于篙属及绣线菊属的一些植物上。

偏鳞列当O.camptolepis Boiss寄生于蓼属一些植物。

丝毛列当O.caryophyilecsea Smith寄生于拉拉藤属的一些植物。

弯形列当O.cernua Loefl寄生于蓼属、蒿属的一些植物。在阿富汗、伊朗、阿拉伯半岛、伊拉克、黎巴嫩、约旦、土耳其、前苏联、英国、埃及、美国有分布。

长齿列当O.coelestis Boiss寄生于矢车菊属、刺苞菊属及伞形科一些植物。

列当O.coerulescens Steph寄生于菊科，危害向日葵。

大列当O.gigantea(G.Beck)Gongsch寄生于阿魏属及利北芹属的一些植物上。

鸦列当O.gracilis Sm分布于德国。

常春藤列当（拟）O.hederae Duby分布于法国、意大利。

短齿列当O.kelleri Novopokr寄生于地肤属的一些植物上。

缢筒列当O.kotschyi Reut寄生于阿魏属及绣线菊属一些植物。

柯氏列当O.krylivii G.Beck寄生于唐松草属植物上。

鳞片列当（拟）O.loricata Reichbl分布于捷克、法国。

密穗列当O.ludoviciana Nutt分布于美国。

短唇列当O.major L.寄生于矢车菊属及蓝刺头属一些植物。

聚花列当（烟草列当）O.muteli F.Schultz　寄生于番茄、烟草、甘蓝、白芹、豌豆、黧豆属、三叶草属，分布于阿富汗、伊朗、东欧及前苏联。

白色列当（拟）O.pallidiflora Wimm寄生于蓟属，分布于前苏联。

黄花列当O.pycnostachya Hance分布于蒙古、朝鲜、日本、前苏联。

红色列当（拟）O.rubens Wallr分布于土耳其。

淡黄列当O.sordida C.A.Mey寄生于绣线菊属及伞形科的一些植物。

检测方法

对怀疑有列当感染的疫区或疫情发生区，可以对列当寄主作物田开展普查和数量调查，调查时间大致可以确定在作物开花期；普查可以目测踏查。在发现有列当发生田块，可以开展重点的样方调查，以lm2样方，田问以对角线五点取样，如发生量太少，还可以增加取样个数，统计田间发生的密度。

为了明确土壤种子库中存留的数量，可开展土壤种子库调查。调查方法是用直径为5．Ocm的圆筒形取土器，在田间按平行网状取深度为15.Ocm的耕作层土样50个，土样混装在一起带回室内自然风干。风干土样稍加粉碎，混匀后平分为25份(每份折合土表面积O.004m2)，取其中5份用水洗法进行测定。将每份土样分别倒入孔径为0.1mm(150目)的标准分样筛中，筛去细土后用自来水冲洗，除去淤泥。然后将分样筛中残留物自然风干，用20目(筛孔规格0.6mm)和100目(筛孔规格0.6mm)的双层标准分样筛分级筛选，留第一层筛下物分装在培养皿中。在双目解剖镜(最大放大倍数10×4倍)下进行镜检。将列当种子与沙砾、灰尘及碎屑区分出来，计数列当种子的数量。

检疫措施

列当属

将从不同农产品所取的标准样量，先用10目和15目双层筛以回旋法过筛约0.5～1min，然后把上两层筛上物汇入白瓷盘，最底层筛下物倒入培养皿，并称重。筛下物重复过30目(筛孔规格0.6mm)和100目(筛孔规格0.15mm)双层筛，留第一层筛下物，称重，用四分法多次取合(四分阶段法则是用分样板，划成两对角线分为四等份，再混和相对的2份。继续用上法分样，直达平均样的最低要求)，留0.5g左右(称重)，在双筒解剖镜下进行仔细地镜检。将列当种子从沙砾、灰尘及碎屑区分出来，并准确统计数量。最后，计算单位重量检测检品中列当种子的含量。

列当种子小，黄褐色，长0.3～0.5、宽0.15～0.25，长圆形或卵圆形，通常在种子一端的侧面具有一略凹陷的种脐；种皮表面具网状纹饰，网眼底部具细网状纹饰或具蜂巢状小穴，不同种类种子具有一些细微差别。